El sistema nervioso, es sin duda el más complejo del cuerpo humano, puede dividido de forma funcional o anatómica.
Clasificación, anatomía y funciones básicas
El sistema nervioso posee tantas funciones, como características tienen los sistemas, pues todas las tareas realizadas están reguladas centralmente, sin embargo, sus funciones pueden simplificarse en dos, sensoriales o aferentes y motoras o eferentes. Las vías sensoriales son de 4 diferentes tipos; (a) visuales, (b)auditivas, (c) químicas, como el gusto y el olfato, y (d) somáticas. Las funciones motoras pueden dividirse en dos, voluntaria y autónoma.
Otra clasificación del sistema nervioso es anatómica, puede ser central o periférico. El sistema nervioso central (SNC) está conformado por el cerebro, troco encefálico y la médula espinal, mientras que el sistema nervioso periférico comprende receptores sensoriales, nervios periféricos y ganglios paravertebrales. Los nervios periféricos poseen vías aferentes y eferentes.

El sistema nervioso central está organizado jerárquicamente, las funciones superiores, como los ciclos de sueño vigilia, el lenguaje, el aprendizaje y la memoria dependen de la corteza cerebral y las conexiones neuronales superiores y mientras más periférica es la estructura más efectora es. En la bóveda craneana encontramos los hemisferios cerebrales, el cerebelo y el tronco encéfalo, que se compone del bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo. Las estructuras más distales del sistema nervioso central son la médula espinal, que transcurre por el canal medular desde la primera vertebra cervical hasta T12 y es seguida por la cauda equina que llega hasta la última vertebra sacra.

Los hemisferios cerebrales están compuestos por sustancia gris, que corresponde a los cuerpos neuronales, presentes en las cortezas cerebral y cerebelosa y en los núcleos basales y sustancia blanca, que debe su color a la vaina de mielina que recubre los axones neuronales, cuya función es transmitir impulsos eléctricos provenientes de la sustancia gris.
La corteza está dividida en dos grandes hemisferios, los que a su vez lo están en cuatro grandes lóbulos; (a) frontal, (b) parietal, (c) Temporal y (d) occipital. Estos lóbulos están ampliamente interconectados, sin embargo, poseen funciones características. En el lóbulo frontal se procesan las funciones cognitivas más complejas, como la inteligencia, la planificación y la coordinación de movimientos voluntarios. El lóbulo parietal se relaciona con la percepción de los estímulos, en el se encuentra la corteza somatosensorial. El lóbulo temporal se vincula a la percepción de la audición, la memoria y la capacidad de reconocer rostros y voces. El lóbulo occipital se encarga de la elaboración del pensamiento y la emoción, el reconocimiento espacial y la visión, con todas sus implicancias, como el reconocimiento espacial y la discriminación de movimientos y colores, entre otras.
La sustancia blanca transporta los estímulos eléctricos hasta algunos núcleos de cuerpos neuronales en la base del cerebro, llamados ganglios basales, estos procesan la información obtenida y la modulan con la influencia del cerebelo, depurándola y relacionándola con el circuito de las emociones, la memoria y las funciones autónomas, cuyo centro de operaciones se encuentra en el tálamo, hipotálamo y médula espinal, como veremos más adelante en este capítulo, de esta forma un determinado estímulo puede generar una emoción y cambiar alguna función autónoma, como la frecuencia cardíaca.

El cerebelo es otra estructura importante ubicado en la región posteroinferior de la bóveda craneana, sus funciones están relacionadas con la integración de las vías motora y sensitivas, en raras ocasiones es capaz de organizar y generar movimientos, sin embargo, sus vías aferentes motoras están íntimamente relacionadas con el tálamo y los ganglios basales, por lo que participa en la modulación y coordinación del movimiento.

Otros centros importantes de sustancia gris entre la corteza y el troco encéfalo son el tálamo e hipotálamo. El tálamo es una estructura par, que constituye el principal conector entre la información de la corteza cerebral y la que llega hasta la médula espinal. Su ubicación en el centro del encéfalo, a ambos lados del tercer ventrículo, y sobre el mesencéfalo, es altamente estratégica, ya que le permite controlar desde ahí casi toda la información aferente y eferente. El hipotálamo está directamente relacionado con el tálamo y otras estructuras talámicas, que, entre todas, forman en diencéfalo. El hipotálamo participa activamente en la regulación del balance hídrico, por ejemplo, cuando aumenta la osmolaridad sanguínea lidera la reacción hormonal que desarrolla la sensación de sed. Entre otras funciones, el hipotálamo también participa en el control endógeno del dolor, la regulación de la dirección de los ojos y el control del tamaño de las pupilas, la regulación de la temperatura y los ritmos circadianos. En términos generales el diencéfalo constituye un centro de control para las funciones autónomas.

Inferior al diencéfalo se posiciona el tronco encefálico, formado por la médula oblonga (bulbo raquídeo), el puente y el mesencéfalo.
La médula oblonga está ubicada arriba de la médula espinal y abajo del puente, está apoyada sobre la superficie basilar occipital. Posee múltiples conexiones con el resto del tronco encefálico y con el cerebelo. Participa en el control respiratorio, de los movimientos oculares, de la sensibilidad de la cara, en el proceso del sueño, convirtiéndolo en un proceso activo.
Una función importante del bulbo raquídeo es el control de la respiración, la vasodilatación y la vasoconstricción, ya que aquí se encuentran los centros autonómicos que dan origen las fibras cardíacas parasimpáticas del nervio vago. Cuando aumenta la presión intracraneana, la compresión del bulbo raquídeo determina un aumento de la presión sistémica, esto se conoce como el fenómeno de Cushing. La estimulación de algunas zonas del bulbo raquídeo produce aumento de la fuerza y frecuencia de contracción cardíaca, mientras que en otras el efecto es contrario.
La regulación del sistema respiratorio es otra de las funciones fundamentales del bulbo raquídeo, ya que en él se encuentran receptores centrales de oxígeno y dióxido de carbono que participan del control de la frecuencia, profundidad y patrón respiratorio. Esto ocurre porque, al igual que en el sistema circulatorio, la inervación respiratoria parasimpática se origina en la médula oblonga.

Inmediatamente superior a la médula oblonga y bajo el mesencéfalo, rodeando la porción anterior del cuarto ventrículo se encuentra la protuberancia o puente, que es muy sensible a las alteraciones hidroelectrolíticas, por ejemplo, la deshidratación genera desmielinización más rápida de sus fibras que en otras partes del sistema nervioso central. Dos pares de nervios craneales surgen desde la protuberancia el V (trigémino) y el VIII (Oculomotor), estos participan en el control de los centros respiratorios y urinarios (centro de Barrington), control del movimiento ocular y de la sensibilidad de la cara.
Tanto en la médula oblonga como en la protuberancia se encuentran los diferentes núcleos vestibulares desde los que nacen vías de conexión con el cerebelo, lo que indica que ambas estructuras participan activamente en la orientación espacial, el equilibrio y los movimientos de la cabeza y en la coordinación de estas acciones a través del reflejo vestíbulo ocular.
La tercera estructura que conforma el tronco encéfalo es el mesencéfalo, este se encuentra ente el puente y el extremo rostral de la lámina tectal. El mesencéfalo alberga a los pares craneales III y IV, cuyas funciones son la regulación y mapeo acústico, el control del ojo (incluido los movimientos y el reflejo pupilar) y la modulación del dolor.
Como ya se mencionó los 9 pares craneales surgen desde el tronco encéfalo y participan tanto de la sensibilidad y movilidad de la cara, como del control de muchas funciones autónomas, como la respiración y la contractilidad cardíaca, entre muchas otras. Por ejemplo, las vías aferentes de los pares IX y X (glosofaríngeo y vago, respectivamente) envían información respecto de las vías aéreas y los pulmones al núcleo solitario del bulbo raquídeo, centro de control respiratorio. El X par craneal es muy importante ya que es el principal eferente del sistema nervioso para simpático, además de las funciones antes mencionadas, participa en la deglución. Los pares VII y IX, entre muchas otras funciones, participan de la salivación, ya que estimulan la irrigación y actividad de las glándulas salivares.

La médula espinal es la parte caudal del sistema nervioso central, transcurre a través del conducto vertebral, de ella surgen los nervios espinales que inervan las zonas adyacentes a su recorrido, dando origen a los dermatomas, que son áreas de la piel que están inervada por un solo segmento de la médula espinal. Los centros de control del sistema nervioso simpático se encuentran distribuidos en la asta lateral de la médula espinal entre los segmentos T1 a L2 y de S2 a S4. La médula espinal actúa procesando y transportando estímulos sensitivos, círculos reflejos, estímulos motores somáticos y autónomos. La conducción nerviosa a través de la médula espinal es a través de potenciales de acción, por lo tanto, se encuentran sometidos a los mismos principios que cualquier otra célula.
Las conexiones sinápticas pueden ser activadoras o inhibidoras, la mayoría de las conexiones inhibidoras están en la médula espinal, lo que le otorga una acción moduladora, por ejemplo, la sensación de dolor puede moderarse e incluso inhibirse completamente en la médula espinal, esta acción usa a la glicina como neurotransmisor, a diferencia que en el encéfalo, donde la actividad inhibitoria es mediada por ácido gamma amino butírico (GABA).
En resumen, la médula espinal es la porción más caudal del sistema nervioso central, posee 31 pares de nervios distribuidos a través de cada uno de los canales vertebrales, transporta información aferente y eferente, que ingresa o es enviada a través de los nervios periféricos, participa en el control motor, por medio de nervios somáticos y autónomos y en la sensibilidad, por lo tanto, la información que procesa y transmite es bidireccional.

Irrigación
La irrigación sanguínea cerebral es altamente compleja, posee un gran número de anastomosis que permite obtener flujo sanguíneo de zonas alternativas en casos necesarios. La vascularización se obtiene de dos sistemas, el vertebrobasilar, conformado a partir de las arterias vertebrales y el de las carótidas internas. Ambos sistemas se anastomosan en la base del cerebro formando el polígono de Willis o círculo arteria cerebral.
Sistema vertebrobasilar
Desde las arterias subclavias nacen dos arterias vertebrales que ingresan a la bóveda craneana a través del foramen magno, una vez dentro de la bóveda craneana dan origen a otras ramas arteriales; (a) las meníngeas, (b) la arteria cerebelosa posterior inferior y (c) las arterias espinales anteriores, para finalmente unirse y formar la arteria basilar que asciende por la cara anterior de la protuberancia.
La arteria basilar posee una serie de ramas colaterales, las más importantes son la arteria cerebelosa anterior inferior, las pontinas, mesencefálica y cerebelosa superior. Una vez alcanzada la fosa interpeduncular, anterior al quiasma óptico la arteria basilar se divide en dos ramas, las arterias cerebrales posteriores, desde donde nacen las arterias occipitales.
Sistema de la arteria carótida interna
La arteria carótida interna nace desde la carótida común y asciende hasta el cráneo, atravesándolo a través del conducto carotídeo en el hueso petroso, desde ahí sus colaterales irrigan el lóbulo temporal, para finalmente bifurcarse en las arterias cerebral media y anterior, que irrigan con sus colaterales, la base del cráneo y los lóbulos anteriores y parietales. Ambas arterias cerebrales anteriores se encuentran unidas por la arteria comunicante anterior.
Polígono de Willis
El polígono de Willis es un círculo arterial ubicado en la base del cerebro, está formado anteriormente por las arterias cerebrales anteriores provenientes del sistema de la arteria carótida interna, posteriormente por las arterias cerebrales posteriores y lateralmente por las arterias comunicantes posteriores, ambas provenientes del sistema vertebrobasilar, de esta forma se asegura la llegada de sangre al encéfalo de una u otra forma. El círculo arterial cerebral irriga directamente al diencéfalo a través de las arterias comunicantes anteriores y posteriores.

Sistema venoso
El retorno venoso cerebral se produce a través de los senos venosos, sagital superior, sagital inferior, recto, occipital y los transversos, que están ubicados entre el periostio y la duramadre, son incompresibles y drenan la sangre hacia la vena yugular interna a nivel del foramen yugular.
En el espacio subaracnoideo se encuentran las venas cerebrales, que drenan sangre hacia los senos venosos, estas pueden ser superficiales, como las venas cerebrales superiores, superficial medial e inferiores y profundas, como las venas basales y cerebral magna con sus afluentes.
Un tercer sistema venoso son las venas emisarias, que comunican las venas superficiales con las diploicas, que son las que drenan la sangre venosa proveniente de la dura madre y el techo craneal en los senos venosos, y posteriormente, en la vena yugular interna.

Sistemas sensorial y motor
Los sistemas sensoriales hacen referencia a los sistemas eferentes, mientras que los motores se refieren a los eferentes. Ambos sistemas comparten características, como son los relevos sinápticos, la organización en mapas neurales, donde todas las partes del cuerpo están de alguna manera representados en la corteza de forma ordenada y jerarquizada. Las decusaciones que ocurren generalmente en el tronco encéfalo o en la médula espinal hacen que las órdenes del sistema nervioso central sean ejecutadas en el lado contralateral del cuerpo y los sentidos sean interpretados en la corteza contralateral en la mayoría de los casos. Los tipos de fibras en ambos casos pueden ser rápidas o lentas, a mayor grosor y mielinización de sus fibras, mayor velocidad de conducción.
Sistema sensorial
El sistema somatosensorial entrega información al sistema nervioso central sobre el estado del cuerpo y su relación con el mundo, usando receptores sensoriales de diversa índole. La información viaja por los axones de las neuronas sensoriales de primer orden hasta los ganglios de la raíz dorsal donde se encuentran los cuerpos neuronales. El recorrido del potencial de acción continúa por la raíz dorsal de la médula espinal o a través de alguno de los pares craneales según sea el estímulo. Una vez en el sistema nervioso central el estímulo puede derivar a múltiples zonas del cerebro, pero la vía más importante es la de las neuronas sensoriales de segundo orden que llevan información hasta núcleos del tronco encéfalo o a los núcleos talámicos, donde residen las células neuronales de tercer orden, cuyos axones se proyectan hasta la corteza parietal somatosensorial primaria, donde la información es repartida topográficamente, y hacia el cerebelo, que usa esta información sensorial para controlar la coordinación y el equilibrio.

Sistema motor
El sistema motor puede ser somático (voluntario) o autónomo, el sistema nervioso autónomo puede ser simpático, parasimpático o entérico.
No es de extrañar que gran parte del cerebro esté involucrada en el control motor, ya que el movimiento es la principal fuente de interacción con el medio que nos rodea.
La médula espinal es una estructura importante en el control motor, tanto autónomo, como somático. En ella encontramos una serie de neuronas orientadas a la motricidad.
Las neuronas motoras somáticas, también llamadas motoneuronas, sus cuerpos nacen en el hasta ventral de la médula espinal o en los núcleos de los pares craneales y sus axones se proyectan hasta los músculos esqueléticos a inervar, donde hacen sinapsis en la placa terminal de la unidad motora formada por la motoneurona y un músculo efector.
Los reflejos espinales son muy útiles en la atención de urgencias, pues informan del estado de la médula espinal, existen de distintos tipos y complejidades. El más simple es el arco reflejo, un ejemplo de este es el reflejo rotuliano, que muestra una respuesta refleja al golpear el tendón del cuádriceps lo que estira brevemente las fibras del tendón, esta información es detectada por los huesos musculares y viaja hasta la médula espinal, hace sinapsis en una interneurona pequeña y retorna a través de una motoneurona generando sinapsis en la placa terminal de la unidad motora, generando la contracción del cuádriceps, lo que se evidencia clínicamente como una leve e involuntaria extensión de rodilla. Es importante destacar que los reflejos no son la única acción de las neuronas implicadas, por lo que su evaluación busca determinar el estado de los nervios implicados.
Las ordenes que descienden desde el encéfalo transcurren a través de diversas vías, usando tractos piramidales o extrapiramidales, vías laterales o mediales, según la clasificación utilizada y las funciones esperadas. Las vías piramidales son la cortico espinal y cortico bulbar y atraviesan las pirámides medulares. Las vías extrapiramidales surgen desde lugares distintos a la corteza cerebral, sus lugares de origen más documentados son; el núcleo rojo (vía rubroespinal), la protuberancia (vía retículoespinal), Formación reticular de la médula (Vía retículoespinal medular), el núcleo Deiters en el sistema vestibular (vía vestíbulo espinal lateral). Todas las vías extrapiramidales regulan la respuesta refleja de flexión y extensión.
Cuando existen secciones de la medula espinal los efectos clínicos son habitualmente graves e invalidantes. Algunos de los principales efectos clínicos de la sección medular son; (a) paraplejia, debido a la pérdida de la influencia excitadora de las motoneuronas, (b) pérdida de la sensibilidad consciente, ambos por debajo del límite de la lesión, (c) pérdida del tono simpático cuando la lesión es a la altura de C7, lo que producirá hipotensión y bradicardia, (d) paro respiratorio, cuando la lesión es a la altura de C3, finalmente cuando la sección es a nivel de C1 el efecto clínico es la muerte (ahorcamiento).
Las secciones sobre la médula espinal, en el tronco encéfalo suprimen la inhibición de las motoneuronas por los centros superiores lo que genera rigidez de descerebración, que consiste en un aumento de la tensión de la musculatura extensora.

Sistemas protectores
El sistema nervioso central se encuentra protegido por diversos sistemas, la contención física y las estructuras que soportan el sistema, son de alta firmeza, el cráneo y la columna vertebral son las que soportan y protegen al encéfalo, tronco y medula espinal.
Meninges
La medula espinal y el encéfalo se encuentran separados de las estructuras óseas por las meninges craneales, desde afuera hacia adentro se encuentra primero la paquimeninge, fibrosa, conformada por la duramadre y la leptomeninge, más laxa, constituida por la aracnoides y la piamadre.
La duramadre es la envoltura externa y más resistente del encéfalo y la médula espinal, posee dos capas, una externa en contacto con el cráneo y una interna que se relaciona con la aracnoides. En los puntos que la duramadre no está en contacto directo con el cráneo se forman los senos venosos durales.
La envoltura fibrocartilaginosa que se encuentra entre la duramadre y la piamadre es llamada aracnoides. La aracnoides craneal posee granulaciones que participan en el drenaje del líquido cefalorraquídeo. Entre la aracnoides y la piamadre se encuentra el espacio subaracnoideo que contiene líquido cefalorraquídeo y tejido conjuntivo.
La más interna y delgada de las meninges es la piamadre, está formada por tejido conectivo laxo y se relaciona hacia afuera con el espacio subaracnoideo y la aracnoides y hacia dentro con el encéfalo y la médula espinal, rodeando sus surcos y vasos sanguíneos.
Respecto a la irrigación, las meninges se encuentran perfundidas por las arterias meníngeas anterior, media y posterior, además de la carótida interna y la arteria occipital que poseen ramas meníngeas. El retorno venoso se hace a través de venas que acompañan a las arterias y termina en los senos venosos de la duramadre.
Algunas lesiones comunes en relación a las meninges son la hernia tentorial, que ocurre cuando aumenta la presión intracraneal y los hemisferios cerebrales son desplazados inferiormente comprimiendo el diencéfalo, mesencéfalo y bulbo raquídeo, lo que genera cambios respiratorios y hemodinámicos. La hernia uncal, ocurre en lesiones del hueso temporal, comprime el III par craneal, lo que genera midriasis ipsilateral, seguido de hemiplejia contralateral. El hematoma epidural es el sangrado por fuera de la duramadre, habitualmente de la arteria meníngea media. Finalmente, el hematoma subdural es el ubicado por debajo de la duramadre, es de origen venoso secundario a la laceración de las venas corticales o el parénquima cerebral.

Barrera hematoencefálica
La barrera hematoencefálica está formada por células endoteliales de los capilares cerebrales y el epitelio del plexo coroideo. Es una medida protectora del sistema nervioso central que constituye una interfaz entre la sangre de los capilares cerebrales y el líquido cefalorraquídeo de los ventrículos y el espacio subaracnoideo.

Una función importante de la barrera hematoencefálica es filtrar las sustancias que pasan desde los capilares al líquido céfalo raquídeo, para eso solo es permeable a compuestos liposolubles, como el agua y algunos importantes gases como el oxígeno o el dióxido de carbono. La barrera hematoencefálica no es permeable a sustancias de gran tamaño como proteínas y colesterol, por eso solo pueden pasar al sistema nervioso central a través del epitelio del plexo coroideo.
De esta forma la barrera hematoencefálica es capaz de mantener un ambiente constante en el líquido cefalorraquídeo y el intersticio neuronal e impide la fuga de neurotransmisores. Sin embargo, algunas condiciones como la inflamación, radiación o tumores, entre otras pueden alterar la barrera, permitiendo el paso de sustancias dañinas para el cerebro y médula espinal.

Sistema nervioso autónomo
El sistema nervioso autónomo es un conjunto de vías aferentes y eferentes que regulan e inervan al músculo liso, cardíaco y a las glándulas. Está organizado en tres sistemas distintos; simpático, parasimpático y entérico.
La organización del sistema nervioso autónomo es similar en sus tres subdivisiones. La primera sinapsis se realiza en los ganglios vegetativos. En el caso del sistema nervioso parasimpático estos ganglios se encuentran muy cerca de los órganos efectores, por lo tanto, la neurona presináptica es larga y la postsináptica es pequeña, ambas neuronas posinápticas terminan en los órganos diana. Por el contrario, los ganglios simpáticos se encuentran en la cadena ganglionar paravertebral.

Las neuronas preganglionares simpáticas se originan en la médula espinal entre los segmentos D1 a L3 (dorsolumbar), mientras que las del sistema parasimpático se originan en los pares craneales y en los segmentos S2 a S4 (sacrocraneal).
Una estructura importante del sistema nervioso simpático es la médula suprarrenal, que no posee ganglio simpático, por lo que recibe inervación directa de la neurona preganglionar. Su rol es secretar mayoritariamente, en un 80% adrenalina y noradrenalina a la circulación sistémica.

Como en todo el sistema nervioso la acción del autónomo es mediada por neurotransmisores. Según el uso de neurotransmisores, las neuronas del sistema nervioso autónomo que usan noradrenalina como neurotransmisor son llamadas adrenérgicas, las colinérgicas liberan acetilcolina y las no adrenérgicas no colinérgicas usan péptidos como la sustancia P, el péptido intestinal vasoactivo y el óxido nítrico, estas se encuentran mayormente en el sistema entérico. Las neuronas preganglionares son colinérgicas en las tres subdivisiones del sistema nervioso autónomo. El neurotransmisor efector en el sistema nervioso simpático es la noradrenalina, excepto en las glándulas sudoríparas, ahí el neurotransmisor efector es la acetilcolina. La actividad efectora del sistema nervioso parasimpático es mediada por acetilcolina.

Cuando la neurona posganglionar libera su neurotransmisor la acción que obtiene depende del órgano inervado y del receptor estimulado. Existen 4 receptores adrenérgicos ligados al sistema nervioso autónomo estos son; α1, α2, β1 y β2 y dos receptores colinérgicos; los nicotínicos y muscarínicos.
Los receptores α1 se encuentran ubicados en el tubo digestivo y sus esfínteres y en la musculatura lisa del iris y los vasos sanguíneos. Su efecto es constrictor de la musculatura lisa vascular y del iris, ese efecto lo logra excitando la musculatura. Es sensible tanto a la adrenalina, como a la noradrenalina, sin embargo, solo la liberación de dosis fisiológicas de noradrenalina por la neurona posganglionar es capaz de estimularlos, ya que la dosis de adrenalina sistémica liberada por la glándula suprarrenal es muy baja para ese fin.
Existen también los receptores inhibidores α2 en las terminaciones nerviosas presinápticas y en otras partes del tubo digestivo. El efecto principal de la estimulación de receptores α2 es la dilatación.
En el nodo sinoauricular, nodo auriculoventricular y en el miocardio encontramos los receptores β1. Su efecto es excitador, aumentan la frecuencia y contractilidad cardíaca al ser estimulados por adrenalina y noradrenalina, son más sensibles a estos neurotransmisores que los receptores α1.
Los receptores β2, al igual que los α1, se encuentran en el músculo liso vascular, bronquial, digestivo y vejiga. Su efecto es dilatador. Son más sensibles a adrenalina que a noradrenalina y son más sensibles a ella que los receptores α1.
Otro neurotransmisor asociado mayormente al sistema nervioso autónomo es la acetilcolina. Los receptores colinérgicos pueden ser de dos tipos; nicotínicos y muscarínicos.
Ubicados en los ganglios autónomos simpático, parasimpático y en la medula suprarrenal se encuentran los receptores nicotínicos, que son activados por acetilcolina o nicotina, producen excitación, por lo tanto, inducen la liberación de adrenalina en la medula suprarrenal, mediada por el sistema nervioso simpático y activación de las neuronas posganglionares parasimpáticas.
Los receptores muscarínicos son colinérgicos y están posicionados en el corazón, glándulas y músculo liso, actúan como inhibidores, por lo tanto, disminuyen la frecuencia cardíaca y la contractilidad del corazón y a nivel glandular aumentan la secreción y la motilidad gastrointestinal.

